Embriologia, Endocrinologia, PMA

Gametogenesi femminile (ovogenesi)

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La gametogenesi femminile (o ovogenesi) è la formazione delle cellule uovo. Inizia alla 7a settimana di vita intrauterina con la colonizzazione dell’ovaio da parte delle cellule germinali primitive (protogoni) che migrano lungo il mesentere dorsale intestinale  dal mesoderma del sacco vitellino alle creste genitali penetrando in esse e formando i cordoni sessuali. 

 

Se l’embrione è geneticamente maschile, per l’influenza esercitata dal gene SRY presente sul braccio corto del cromosoma Y, i cordoni sessuali continuano a proliferare, si approfondiscono nella midollare e danno luogo ai tubuli seminiferi. Se invece l’embrione è geneticamente femminile, i cordoni sessuali si suddividono in una serie  di ammassi cellulari costituiti prevalentemente da cellule della granulosa che circondano le cellule germinali primordiali (1-4).

Sino a tutta l’8a settimana di vita embrionaria, i due sistemi dei dotti wolffiani e mülleriani rimangono uguali sia nel sesso maschile che in quello femminile; solo dopo l’8a w, con l’inizio della differenziazione sessuale, uno dei due sistemi comincerà a subire fenomeni di involuzione.

Le primitive cellule germinali dell’embrione sono simili nei due sessi e sono detti protogoni. Nell’ovaio si differenziano in ovogoni  e nelle prime 12 settimane di gestazione gli ovogoni aumentano di volume e si trasformano in ovociti primari che si moltiplicano velocemente per mitosi raggiungendo il numero di circa 7.000.000 alla fine del 3° mese di gestazione.

Dal 4° mese di vita fetale e fino alla pubertà gli ovociti primari sono in stand by ma una quota consistente di essi va incontro a morte spontanea per apoptosi,  fenomeno, quest’ultimo,  che continua ad essere presente ininterrottamente fino alla menopausa. Le alterazioni che si verificano durante l’apoptosi sono state rilevate dal microscopio elettronico e comprendono condensazione citoplasmatica, rilocalizzazione e compattazione di organelli, condensazione della cromatina e infine produzione di particelle racchiuse in membrana contenenti materiale intracellulare, note come corpi apoptotici, che sono fagocitate.

Alla nascita il numero degli ovociti primari è di 1-2 milioni circa per ovaio e scende mediamente a 300.000 per ovaio all’epoca della pubertà.  Nella donna la differenziazione e la sopravvivenza degli ovogoni sono regolate geneticamente. circa per ovaio.

Periodo dell’infanzia o pre-puberale:  una quota di ovociti continua ad andare incontro ad apoptosi e per tale motivo il numero di ovociti si riduce da un milione per ovaio alla nascita a 300.000 per ovaio alla pubertà.  Se la distruzione nel periodo pre-puberale é eccessiva può insorgere insufficienza ovarica (o senescenza ovarica precoce, POF). Quando invece la diminuzione eccessiva di ovociti avviene dopo i 30 e prima dei 40 anni si parla di menopausa precoce.  Durante la vita riproduttiva di una donna, solo 300-400 ovociti raggiungeranno lo stato ovulatorio; il resto evolve in atresia e apoptosi. 

Periodo della maturità – Dall’epoca della pubertà e fino alla menopausa gli ovociti  vanno incontro alla prima divisione meiotica   durante la quale il numero di cromosomi ovocitari caratteristico della specie umana da diploide (46 (2n))  viene ridotto a metà e diventa aploide (23 (n)), cioè ogni cromosoma contiene un solo cromatide.  La meiosi I si arresta però allo stadio di diplotene, ultimo step della profasi I. Il meccanismo che determina l’inizio del processo meiotico è sconosciuto. Tuttavia è probabile che la comparsa della meiosi rientri nella normale programmazione genetica  delle cellule germinative, indipendentemente dall’intervento di fattori esterni ad essa.

 

Il follicolo primario ha un diametro di circa 30 μm e contiene l’ovocita primario (Ø 25 μm) circondato da una singola lamina di cellule della granulosa appiattite e la membrana basale o membrana di Slaviansky.

L’ovocita e lo strato di cellule della granulosa che lo circonda sono in diretto contatto tra loro attraverso una serie di giunzioni intermembranose (gap-junctions) permeabili che finiscono per costituire una via attraverso la quale si effettua il trasferimento di informazioni e di sostanze nutritive all’ovocita.

Come detto, la meiosi I si arresta in profase I e gli ovociti restano quiescenti fino alla pubertà quando gli ovociti primari, in fase pre-ovulatoria e sotto lo stimolo di LH, completano ciclicamente la prima divisione meiotica attraverso la metafase I,  anafase I e telofase I.  L’ovocita primario da diploide diventa aploide dopo espulsione del primo corpuscolo polare e viene chiamato ovocita secondario. 

Talvolta anche il primo globulo polare si divide in due piccole cellule, così che alla fine da un ovocito di primo ordine si formano quattro cellule: tre globuli polari ‒ che hanno il significato di cellule abortive, destinate a scomparire ‒, e una sola cellula uovo destinata alla fecondazione.

Periodo post-menarcale: solo l’1% dei follicoli completano il processo maturativo giungendo fino all’ovulazione: è il periodo dell’attività funzionale completa.

Quando avviene la fecondazione, l’ovocita secondario porta a termine la meiosi II dando origine. all’ovotidio con l’espulsione del 2° globulo polare.

La fecondazione del nucleo aploide dell’ ovotidio neoformato da parte del  nucleo aploide proveniente dallo spermatozoo, darà origine allo zigote, dal greco ζυγωτός (zygōtós), unito o aggiogato, è una cellula con due pronuclei. La fecondazione, in natura, avviene nel 3° distale delle salpingi. Il processo di formazione dello zigote dura circa 24 ore dalla fecondazione. Lo zigote  costituisce in assoluto la prima fase  dell’embrione.

Dopo la sua formazione, generalmente, lo zigote può iniziare quasi subito a suddividersi oppure entrare in un periodo di riposo. Nella specie umana, lo zigote appena formato, che ha un diametro di circa 0,1 mm, percorre una delle tube di Falloppio in direzione mediale verso l’utero, dividendosi costantemente. Dopo circa 3 giorni si trasforma in morula e dopo 7 giorni in blastocisti.

La blastocisti rimane sospesa nel liquido della cavità uterina per 2-3 giorni mentre  si libera della zona pellucida che avvolge l’embrione e ne impedisce l’annidamento tubarico (GEU). In questo periodo inoltre si sviluppa  la porzione del foglietto trofoblastico prossimo alla decidua che si duplica in uno strato esterno detto sinciziotrofoblasto e in uno strato interno denominato citotrofoblasto.  Questa è la fase in cui ha inizio l’annidamento vero e proprio.

Referenze:

  1. F. Poulat, P. Berta, [Determination of sex and Y chromosome]. in Ann Endocrinol (Paris), vol. 52, nº 6, 1991, pp. 410-4,
  2. ^ JR. Hawkins, Genetic determinants of testis development in normal and abnormal individuals. in Horm Res, 38 Suppl 2, 1992, pp. 62-5,
  3. ^ R. Lovell-Badge, Sex determining gene expression during embryogenesis. in Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, vol. 339, nº 1288, Feb 1993, pp. 159-64
  4. David Gardner, Dolores Shoback. Basic And Clinical Endocrinology. McGraw-Hill Medical; 2011. 9th Edition. Pg. 550
  5. Bernard Gondos, Lars Westergaard, Anne Grete Byskov: Initiation of oogenesis in the human fetal ovary: Ultrastructural and squash preparation study. Am J Obstret Gynecol 1986;155,1:189-195
  6. Yifei Liu,  Chao Wu,  Qifeng Lyu,  Dongzi.Yang,  David F.Albertini,  David L Keefe,  Lin Liu, Valerio Monesi: Germline stem cells and neo-oogenesis in the adult human ovary.  Developmental Biology 2007;306,1:112-120
  7. Dyson R.D., Biologia della Cellula (Edizione italiana a cura di Autori F., Buongiorno-Nardelli M., Barsacchi G.), Amsterdam, Inter European Editions, 1979
  8. K Borum: Oogenesis in the mouse. A study of the origin of the mature ova. Exp. Cell Res., 45 (1967), pp. 39-47 Bukovsky et al., 2004
  9. A. Bukovsky, M.R. Caudle, M. Svetlikova, N.B. Upadhyaya: Origin of germ cells and formation of new primary follicles in adult human ovaries. Reprod. Biol. Endocrinol., 2 (2004), p. 20
  10. DH Castrillon et al.: The human VASA gene is specifically expressed in the germ cell lineage. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 97 (2000), pp. 9585-9590
  11. H. Stoop, F. Honecker, M. Cools, R. de Krijger, C. Bokemeyer, L.H. Looijenga: Differentiation and development of human female germ cells during prenatal gonadogenesis: an immunohistochemical study. Hum. Reprod., 20 (2005), pp. 1466-1476.
  12. S. Zuckerman  The number of oocytes in the mature ovary. Recent Prog. Horm. Res., 6 (1951), pp. 63-109
  13. A De Pol F Vaccina A Forabosco E Cavazzuti L Marzona: Apoptosis of germ cells during human prenatal oogenesis. Human Reproduction, Volume 12, Issue 10, 1 October 1997, Pages 2235–2241,


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